Araucária: Adaptações ao Sombreamento

Esta seção inicia com uma descrição da Araucária angustifolia, também conhecida como pinheiro-do-paraná, destacando sua importância como espécie dominante na Floresta Ombrófila Mista (FOM), ou Floresta com Araucárias, um bioma pertencente à Mata Atlântica. A FOM, até o início do século XX, abrangia 18,2 milhões de hectares no Brasil, com maior concentração (96%) nos estados do Sul: Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, em altitudes acima de 500m. A araucária é a espécie mais significativa nesse ecossistema, com indivíduos adultos ultrapassando 20m de altura e representando 40% das árvores. Sua presença nos campos de altitude subtropical propiciou condições favoráveis à formação da floresta, incluindo espécies das famílias Myrtaceae e Lauraceae, além da erva-mate (Ilex paraguariensis). A produção do pinhão, semente rica em energia, é um ponto chave, sendo crucial na dieta de diversos mamíferos durante o inverno e gerando impacto econômico e social devido à sua comercialização e uso na culinária do sul do Brasil. Referências como HUECK (1972), IBGE (2012), EISENLOHR e OLIVEIRA-FILHO (2014), SILVA E REIS (2009) e ADAN et al. (2016) são mencionadas para embasar essas informações sobre a distribuição, importância ecológica e socioeconômica da araucária e do pinhão.

A classificação das espécies vegetais em relação à radiação fotossinteticamente ativa (PAR) é abordada, distinguindo heliófitas (plantas de sol obrigatórias), plantas de sol facultativas e esciófitas (plantas de sombra obrigatórias). A classificação ecológica de Budowski (1965), que divide as espécies em pioneiras, secundárias iniciais, secundárias tardias ou longevas e clímax, é apresentada. Espécies pioneiras e secundárias iniciais são intolerantes à sombra, enquanto as tardias e clímax são tolerantes, principalmente na fase juvenil. Com base nessa classificação, Soares e Mota (2004) descrevem a araucária como uma espécie secundária longeva, mas com características de espécie pioneira. A tolerância à sombra e a classificação ecológica são fatores cruciais para entender o comportamento da araucária em diferentes ambientes florestais. A discussão sobre heliófitas e esciófitas esclarece a resposta da planta à luminosidade, fornecendo um contexto importante para a interpretação dos resultados experimentais. O trabalho de PALUDO et al. (2009) é citado como referência adicional.

A seção discute a regeneração natural da araucária. Solórzano-Filho e Kraus (1999) descrevem a colonização de áreas abertas pela araucária, criando condições para o desenvolvimento de outras espécies. No entanto, o desenvolvimento do sub-bosque, com o consequente sombreamento, impede o recrutamento de novos indivíduos, limitando a presença a indivíduos adultos. A morte de árvores adultas e a abertura do dossel permitem a entrada de maior luminosidade, estimulando a regeneração natural (Sanquetta, 2008). Observa-se que plantas de Araucaria araucana podem permanecer quiescentes por mais de 150 anos no sub-bosque e retomar o crescimento após a abertura de clareiras (Grosfeld et al., 1999). A importância do manejo florestal para promover a regeneração natural é destacada, embora seja restrito por legislação. A regeneração da araucária é apresentada como um processo dependente de perturbações na floresta, que criam aberturas no dossel e permitem maior incidência de luz. Souza et al. (2008) descrevem a espécie como pioneira de vida longa, dependente de grandes clareiras para atingir a maturidade, porém capaz de coexistir com outras espécies devido à sua longevidade (até 300 anos). A análise da regeneração natural fornece informações importantes sobre a tolerância à sombra da espécie em diferentes fases de seu ciclo de vida e enfatiza a necessidade de estratégias de manejo florestal para sua conservação.

O primeiro experimento foi conduzido em uma unidade demonstrativa de agrofloresta localizada na área experimental da Universidade Tecnológica Federal do Paraná (UTFPR), Campus Dois Vizinhos (25°42’01” S, 53°05’54” W, 529 m de altitude), no Sudoeste do Paraná. O clima é Cfa (subtropical, sem estação seca), e o solo é classificado como Nitossolo Vermelho Distrófico latossólico. A agrofloresta, instalada em 1350 m² em 2010 e repovoada em 2013, consistia em um consórcio de 40 espécies arbóreas e arbustivas. O sombreamento, a partir de setembro de 2014, foi principalmente devido a bananeiras (Musa sp.). Em outubro de 2014, foram plantadas mudas de Araucaria angustifolia de dois tamanhos: grandes (35-45 cm) e pequenas (15-25 cm), provenientes de um viveiro com tela de 50% de sombreamento, com origem em Lages, Santa Catarina. Foram plantadas 31 mudas de cada tamanho em pleno sol e 31 sob sombreamento na agrofloresta. A metodologia incluiu a avaliação da sobrevivência e do crescimento das mudas (diâmetro do colo, número de verticilos e ramos, comprimento de ramos e folhas, incremento em altura) aos 18 e 25 meses após o plantio. A abertura parcial do dossel da agrofloresta aos 23 meses permitiu uma reavaliação das plantas aos 25 meses. Foram realizadas análises de pigmentos fotossintéticos e anatomia foliar.

O segundo experimento utilizou sombreamento controlado em casa de vegetação na UTFPR, Campus Pato Branco (26° 10' 34” S e 52° 41' 22” W, altitude de 730 m), com clima Cfa. Mudas de Araucaria angustifolia foram cultivadas por 21 meses em quatro níveis de sombreamento: 0% (pleno sol), 30%, 50% e 80% da radiação solar total. A avaliação do crescimento incluiu medições de altura, diâmetro do caule, e matéria verde e seca de caule e raízes. Análises de pigmentos fotossintéticos seguiram a mesma metodologia do experimento de agrofloresta. A análise da fluorescência da clorofila a, utilizando um fluorômetro portátil (Modelo OS5p, Opti-Sciences), foi realizada em folhas do terço superior das plantas, obtendo parâmetros como Fo′, Fm′, rendimento quântico efetivo do fotossistema II (YII) e taxa relativa de transporte de elétrons (ETR). Plantas sob sombreamento foram expostas a pleno sol por 24 horas para avaliação da fluorescência da clorofila a. A localização geográfica precisa dos experimentos e as condições climáticas são fornecidas para garantir a reprodutibilidade do estudo, e o uso de equipamentos específicos, como o fluorômetro, é detalhado. A escolha do método para cada parâmetro, como a medição de altura e diâmetro com régua, fita métrica e paquímetro, é explicitada para aumentar a transparência do processo metodológico.

Os resultados do experimento em agrofloresta mostraram que, aos 18 meses, as mudas de Araucaria angustifolia plantadas em pleno sol apresentaram maior sobrevivência, crescimento, quantidade de pigmentos e taxa de fotossíntese em comparação com as mudas sombreadas. As mudas de maior porte (35-45 cm) apresentaram maior sobrevivência e crescimento do que as menores (15-25 cm), particularmente sob condições de pleno sol. As folhas das araucárias sombreadas eram menores, menos espessas e com redução na diferenciação do parênquima paliçádico e da hipoderme, indicando adaptações morfofisiológicas ao sombreamento. Após a abertura parcial do dossel aos 23 meses, houve uma rápida retomada do crescimento nas mudas sombreadas, em decorrência do aumento na fotossíntese, demonstrando a capacidade de resposta da espécie a variações na disponibilidade de luz. Mesmo com a retomada do crescimento, o desenvolvimento das mudas em pleno sol foi superior. A alta taxa de sobrevivência, acima de 60%, tanto no sol quanto na sombra, nos primeiros 18 meses, é ressaltada, mas a mortalidade de mudas na sombra após este período indica que a restrição de radiação fotossinteticamente ativa (PAR) pode afetar a vitalidade a longo prazo.

No experimento de sombreamento controlado, as mudas mantidas em pleno sol e sob 30% de sombreamento apresentaram maior diâmetro, massa seca total, maior alocação de massa seca para as raízes, maior índice de qualidade de Dickson, maior teor de pigmentos e maior taxa de transporte de elétrons, indicando mudas de qualidade superior. Quando as mudas sombreadas foram expostas a pleno sol por 24 horas, houve um aumento significativo na taxa de transporte de elétrons. Sob sombreamento, as plantas demonstraram adaptações, como o aumento na quantidade de clorofila e maior eficiência quântica do fotossistema II. Esses resultados corroboram a tolerância da espécie ao sombreamento e sua alta eficiência na captação e utilização da luz, com resposta rápida a um aumento na disponibilidade de luz. O estudo demonstra que o índice de qualidade de Dickson é um parâmetro relevante para avaliar a qualidade das mudas, combinando vários indicadores morfológicos. Mudas de maior altura não são necessariamente as melhores, especialmente se estioladas. A maior área foliar em plantas sob alta radiação indica adaptação à condição de alta luminosidade.

A discussão integra os resultados dos dois experimentos, reforçando a capacidade de aclimatação da Araucaria angustifolia à baixa luminosidade. A espécie demonstra plasticidade em seu crescimento, ajustando-se às condições de luz disponíveis. A alta sobrevivência das mudas, mesmo sob forte sombreamento, contrasta com resultados anteriores (Maran et al., 2016), indicando a importância das condições de cultivo no viveiro e em campo. A classificação da espécie como pioneira de vida longa é reafirmada, destacando a necessidade de alta irradiância para crescimento adequado. A adaptação a diferentes níveis de luz explica a colonização de áreas abertas e a resposta rápida ao aumento de luz após a abertura do dossel, demonstrando sua tolerância à sombra e eficiência na utilização da luz. Para plantios consorciados, mudas maiores (35-45 cm) e com alta exposição luminosa são recomendadas, reforçando a importância da disponibilidade de luz para a regeneração e crescimento. A análise compara os resultados com outros estudos (Duarte e Dillenburg, 2000; Duarte et al., 2002; Franco e Dillenburg, 2007; Souza et al., 2008), confirmando a tolerância e plasticidade da espécie e sua classificação como pioneira de vida longa.

As considerações finais resumem os principais achados do estudo sobre as adaptações morfofisiológicas da Araucaria angustifolia a diferentes condições de luminosidade. Sob condições de baixa luminosidade, tanto em ambiente florestal quanto controlado, as plantas apresentaram mudanças morfológicas e fisiológicas para aumentar a eficiência na utilização da luz. Em ambiente de agrofloresta, foram observadas modificações na estrutura foliar, enquanto em condições de sombreamento controlado, houve maior quantidade de pigmentos e maior eficiência quântica do fotossistema II. Esses resultados demonstram a tolerância e a plasticidade da araucária em relação à baixa disponibilidade de luz. A pesquisa destaca a importância da disponibilidade de luz para o crescimento e desenvolvimento da espécie, principalmente em plantios consorciados, onde a recomendação é o uso de mudas maiores (35-45 cm) e com alta exposição luminosa. A capacidade da espécie de se adaptar a condições de sombreamento e responder rapidamente a aumentos na radiação fotossinteticamente ativa (PAR) foi comprovada. A alta sobrevivência das mudas mesmo em condições de baixa luz, porém com crescimento reduzido, indica uma estratégia de sobrevivência em ambientes sombreados, mas destaca-se a necessidade de luz adequada para o desenvolvimento pleno.